А в порожнині травного тракту порожнинне травлення



Сторінка1/4
Дата конвертації20.03.2017
Розмір0.77 Mb.
#12514
  1   2   3   4
ВСТУП

Різні відхилення від нормального рівня, особливо зменшення поживних речовин в організмі є сигналом до мотивованої поведін­ки, спрямованої на пошук їжі. Процес відновлення нормального рівня поживних речовин складається з: 1) харчової мотивації — стану, що характеризується активним впливом центру травлення гіпоталамусу і кори мозку, який спонукає тварину до добування їжі; 2) надходження їжі в шлунково-кишковий тракт, розщеплення її під впливом ферментів, які виділяються секреторними органами травного тракту, і подальше всмоктування продуктів розщеплен­ня; 3) інформація, що поступає в керуючий нервовий центр, про відповідності цього результату гомеостатичному параметру.

Остання частина процесу (3) складається з двох стадій: а) подразнення рецепторів ротової порожнини і шлунка загальмо­вує збуджений «голодною кров'ю» центр травлення гіпоталамусу і за рахунок викиду резервів поживних речовин з депо, йде від­новлення рівня їх в крові—це перша стадія «первинного» або «сен­сорного» насичення; б) вторинне, «обмінне насичення» — приво­дить до поновлення виснажених резервів поживних речовин орга­нізму після надходження їх в кров з травного тракту.

До поживних речовин відносяться білки, жири, вуглеводи. Ор­ганізму необхідні також мінеральні солі, вітаміни, вода, вони зас­воюються людиною в такому стані, в якому вони знаходились в їжі. Поживні речовини поступають в організм у вигляді складних ком­плексів. Для їх розщеплення до простих розчинних сполук, які поступають в циркулюючу кров, потрібна складна фізична та хі­мічна обробка їжі. Процес складної фізичної та хімічної обробки речовин їжі має назву травлення. У простіших тварин та на ран­ніх стадіях онтогенезу у людини травлення перебігає внутрішньо­клітинно. У вищих тварин та людей травлення здійснюється поза­клітинно:

а) в порожнині травного тракту — порожнинне травлення;

б) на клітинній мембрані під впливом фіксованих ферментів — мембранне або пристінкове травлення.

Травний тракт забезпечує такі основні функції:

— СЕКРЕТОРНУ — вироблення та виділення залозистими клі­тинами травних соків (слина, шлунковий, підшлунковий, кишко­вий сік, жовч), що містять ферменти та складники, які забезпечу­ють їх високу активність.

— МОТОРНО-ЕВАКУАТОРНУ або РУХОВУ — здійснюється м'язами травного тракту і забезпечує зміну агрегатного стану їжі, тобто подрібнення, перемішування, пересування в аборальному напрямку.

— ВСМОКТУВАЛЬНУ — забезпечує транспорт кінцевих про­дуктів травлення, води, солей та вітамінів через слизову оболонку із порожнини травного тракту у внутрішнє середовище організму (міжклітинна рідина, кров І лімфа).

— ЕКСКРЕТОРНА— (видільна) —виділення з організму при­родних метаболітів, солей важких металів, лікарських речовин.

— ІНКРЕТОРНА — виділення специфічними клітинами слизо­вої оболонки шлунково-кишкового тракту та підшлункової залози гормонів, які стимулюють або гальмують функції органів травлення.

— ЗАХИСНУ — здійснюється завдяки захисній бар'єрній фун­кції шлункового тракту (бактеріоцидна, дезінтоксикаційна).

— РЕЦЕПТОРНУ — (аналізаторна) —хемо- і механорецептор-ні поля внутрішніх поверхонь органів травного тракту можуть бути загальними для рефлекторних дуг вісцеральних систем (дихання, серцево-судинна, видільна) І соматичних рефлексів.

— ГЕМОПОЕТИЧНУ — здійснюється гемаміном (продукт за­лозистих клітин), що стимулює всмоктування ціанкобаламіну, необ­хідного для дозрівання еритроцитів. Крім того, слизова оболонка шлунка, тонкої кишки та печінка депонує ферритин, який приймає участь в синтезі гемоглобіну.

Необхідно звернути увагу на те, що функції травного тракту у чоловіків і жінок мають свої особливості. Відмінність функцій проявляється в різній чутливості, активації та перебігу травних процесів, а пов'язано це з статевою диференціацією тканин-

Натще шлунково-кишковий тракт знаходиться в стані віднос­ного спокою, для якого характерним являється періодична актив­ність. Вживання їжі надає потужний пусковий вплив на його проксимальний відділ, що проявляється в різкому і короткочасному силенні активності слинних, шлункових залоз і підшлункової за­лози, а також збільшення жовчевиділення за рахунок скорочень жовчевого міхура. Цей період є характерним для рефлекторних впливів на систему травлення, що здійснюється центральними і місцевими нервовими механізмами.

Рецепція і передача сенсорної інформації в ЦНС про числен­ні параметри вмісту шлунково-кишкового тракту можлива тільки при наявності різноманітних механізмів, і основними з них є:

— НЕРВОВО-ПРОВГДНИКОВИИ механізм передачі інфор­мації від відповідних рецепторів та нервзвих закінчень;

— ПЛРАКРИННО-НЕРВОВО-ПРОВІДНИКОВИИ, забезпечу­ється ендокринними клітинами слизової оболонки шлунково-киш­кового тракту. Пептиди, що звільнюються в інтерстиції збуджують рецепторний нейрон, від якого інформація надходить на відповід­ні рівні центральної нервової системи;

— ГОРМОНАЛЬНИЙ ШЛЯХ ПЕРЕДАЧІ здійснюється пеп­тидами ендокринної клітини, що попадають в кров і з нею перено­сяться до центральних і переферичних нейронів.

— НУТРИТИВНИИ ШЛЯХ забезпечується продуктами гідро­лізу поживних речовин, що всмоктуються в кровоплин і діють на центральні І переферичні керуючі механізми.

— МЕТАСИМПАТИЧНА (ентеральна) система відіграє знач­ну роль регуляції функцій органів травної системи. В нервових закінченнях її нейронів одноразово можуть звільнюватись декіль­ка медіаторів, взаємодія яких посилює, модулює або гальмує сек" реторні та моторні ефекти.

В умовах цілісного організму, нервові, гуморальні та місцеві регулюючі механізми забезпечують тонку регуляцію секреції, зав­дяки особливості вегетативних еферентних волокон, що інервують травні органи. Ця особливість полягає втому, що в їх складі є не тільки холін- та адренергічні, але й пептидергічні волокна, на за­кінченнях яких в якості медіатора виділяються пептиди. Симпатич­ні прегангліонарні нейрони виділяють на закінченнях аксонів аце­тилхолін, енкефалін, нейротензин, а постганглІонарні—норадре-налін, ацетилхолін, вазоактивний інтестинальний пептид (ВІП), Парасимпатичні прегангліонарні нейрони виділяють ацетилхолін і енкефалін, а постганглІонарні----ацетилхолін, енкефалін і ВІП.

Значна роль в регуляції діяльності травного апарату належить його дифузній ендокринній системі. Пептиди, що продукуються нею, реалізують свої ефекти не тільки через кровоплин (ендокри-но), але й шляхом дифузії через інтерстицій (паракринно) до клІ-тин-мішеней. Роль цих мішенів відіграють міоцити, гландулоцити, ендокринні клітини та інтрамуральнІ нейрони.

Ентеринові гормони змінюють діяльність не тільки органів трав­ної системи, але й інших систем організму: серцево-судинну, цен­тральну нервову. Багаточисленні пептиди шлунково-кишкового тракту впливають нарізні сторони метаболізму як через гіпотала­мус і залози внутрішньої секреції, так і безпосередньо на мета­болізм клітин. Запуск механізму звільнення гормонів з клітин, що їх продукують, в основному пов'язаний з прийомом їжі. Наприклад, прийом змішаної їжі підсилює звільнення в кров гастрину, секретину, ХЦК, ВІП, мотиліну, інсуліну, глюкагону, ПП, нейро-тензину, ентероглкжагону, серотоніну, ендорфІнів.

Особливістю гастроінтестинальних гормонів є їх здатність впливати на декілька функцій травних органів. Один і той самий гормон може по іншому впливати на моторику різних відділів травного тракту.

Ефекти, що спостерігаються, в значній мірі визначаються вла­стивостями мембранних рецепторів клітин органа-мішенІ.

ЗАНЯТТЯ 1

Тема: СЕКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ. ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ І ШЛУНКУ

Актуальність теми: значення механізмів секреції слинних за­лоз та шлунка, роль та функції складових компонентів слини та шлункового соку необхідно студентам для розуміння процесів пе­ретравлення їжі з подальшою правильною інтерпретацією резуль­татів методів дослідження функціонального стану залоз та розу­міння наслідків порушення секреторної функції і механізмів ко­рекції.

Мета загальна:

Вміти оцінити: а} переробку їжі в ротовій порожнині і в шлун­ку; б) склад слини та шлункового соку; в) показники різних ме­тодів для оцінки стану секреторної функції слинних залоз і шлун­ку; г) показники базальної і стимулюючої секреції для наступної якісної і кількісної оцінки секреторної функції шлунку у людини.

Конкретні цілі Вихідний рівень знань

Вміти: Знати:

— дослідити смакові поля язи- — будову ротової порожнини ка; та шлунка; інервацію та

кровопостачання ротової порожнини та шлунка;

— зібрати чисту слину з про- — будову смакового аналіза-току привушної слинної за- тора;

лози та змішану слину у людини;

— визначити в'язкість слини; — функції і роль слинних за-

лоз:

— значення шлунка у травлен­ні, особливості секреторної


функції різних відділів шлунка;

— нервові та гуморальні меха­нізми регуляції секреторної функції слинних залоз і шлунка.

— вивчити оптимальні умови дії ферментів шлункового соку;

— інтерпретувати гіпо- І гіпер­функцію головних, обкла-динних та додаткових клі­тин слизової оболонки шлунку;

— дати якісну та кількісну оцінку соку фундальної і пілоричної частини шлунка при різних видах стимуля­ції секреції;

— оцінити .методи досліджен­ня секреторної функції слин­них залоз та шлунка.

Матеріальне обладнання: 40% розчин глюкози, 2,0% розчин лимонної кислоти, 0,1% розчин гістаміну, 1,0% розчин ацетилхолі­ну, скляні палички, капсула ЛешлІ-Красногорського, шприц, шта­тив з пробірками, візкозиметр, шлунковий зонд, рН-зонд, шлунко­вий сік, розчин соди, 0,5% розчин НСІ, лакмусовий папір, подріб­нений фібрин, термостат, 0,1 нормальний розчин №ОН, фенол­фталеїн, йонометр або рН-метр.

ПИТАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОЇ РОБОТИ ПРИ ПІДГОТОВЦІ ДО ЗАНЯТТЯ

Загальна характеристика процесів травлення. Види травлення. Фізіологічна роль їжі. Методи дослідження слинних залоз і шлун­ка в експерименті- Значення лавловського методу хронічних експе­риментів для вивчення функції слинних залоз і шлунка. Структур­но-функціональна організація жувального апарату. Властивості слизової оболонки ротової порожнини. Методи дослідження фун­кції слинних залоз. Функції порожнини рота. Методи дослідження секреторної функції слинних залоз і шлунка у людей. Склад слини та фізіологічна роль її компонентів. Механізм та регуляція сли­новиділення. Пристосувальний характер слиновиділення до різних речовин .Роль язика. Функції шлунка. Склад і властивості шлунко-вого соку. Механізм синтезу соляної кислоти, її значення. Фермен­ти шлункового соку і їх дія на харчові речовини. Секреторні поля шлунка. Регуляція шлункової секреції (складнорефлекторна, шлун­кова і кишкова фази шлункового соковиділення). Запальний (апе­титний) шлунковий сік і його значення. Секреторні нерви шлунко­вих залоз. Гормони, що впливають на роботу шлункових залоз. Механізми дії медіаторів та гормонів на парІєтальні, головні та слизові клітини. Виділення шлункового соку на різні харчові речо­вини- Аналіз типових кривих соковиділення при годуванні тварин хлібом, м'ясом, молоком. Стимулятори шлункової секреції та ме­ханізм їх дії. Механізми гальмування шлункової секреції. Нор­мальні показники секреторної функції шлунка людини. Механізми захисту слизової оболонки шлунка від пошкоджуючих факторів.

Додаткові питання для студентів стоматологічного факультету

Роль порожнини рота у формуванні функціональної системи харчування. Будова пародонту та його функції. Особливості кро­вопостачання органів щелепно-лицевої ділянки. Інервація органів щелепно-лицевої ділянки- Значення рецепторів слизової порожни­ни рота в механізмі сенсорного насичення. Реакція слини, як фізіологічна константа, значення її в стоматології. Ротова рідина, її фізіологічне значення і відмінність від слини. Фізіоло­гічні методи вивчення слиновиділення у людини. Значення методів дослідження слинних протоків і слинних залоз у людини (зонду­вання, сіалографія, термофізіографія та Ін.). Роль мікрофлори ротової порожнини.

Додаткові питання для студентів фармацевтичного факультету

Біологічно активні речовини слини та шлункового соку і їх роль. Механізм взаємодії ацетилхоліну з холінорецепторами, гіс-таміна з Н2-рецепторами. Поняття про препарати, замінники ком­понентів шлункового соку (ацетилпепсин, тощо).

Блок інформації

Травлення починається в ротовій порожнині. Ротова порожни­на— це комплекс органів, що походять з передньої кишки і явля­ються початковим відділом травного тракту, де здійснюється: по­дрібнення та змочування їжі слиною; аналіз смакових властивос­тей речовин і розподіл їх на харчові та ті, що відкидаються; захист травного тракту відпопадання неякісних харчових речовин і екзо­генної мікрофлори; початковий гідроліз вуглеводів та формування харчової грудки; подразнення механо-, хемо-, терморецепторів, що викликають збудження діяльності не тільки власних, але й трав­них залоз шлунку, підшлункової залози, печінки, дванадцятипалої кишки. Крім того, вона виконує роль зовнішнього бар'єру в захис­ті організму від патогенної мікрофлори, завдяки наявності в слині бактеріоцидної речовини лізоцину (муромідаза), антивірусній дії нуклеази слини, здатності імуноглобуліну А слини зв'язувати ек­зотоксини, фагоцитозу лейкоцитів {4000 в 1 см3 слини), пригнічен­ню патогенної мікрофлори власною сапрофітною мікрофлорою ротової порожнини.

Слинними залозами виробляються гормоноподібні речовини, які приймають участь у регуляції фосфорно-кальцієвого обміну в кіст-тках і зубах, в регенерації епітелію слизової оболонки порожнини рота, стравоходу, шлунка, регенерації симпатичних волокон при їх пошкодженні.

їжа знаходиться в ротовій порожнині 16 — 18 секунд і за цей час слина, що виділяється в ротову порожнину, розчиняє розчинні і обволікає тверді, змочує сухі речовини, нейтралізує подразнюючі рідини чи зменшує їх концентрацію, полегшує видалення неїстив-них речовин, що відкидаються шляхом змивання їх з слизової обо­лонки порожнини рота.

Язик (Ііп^иас) — м'язовий орган, утворений посмугованими до­вільними м"язовими волокнами. Слизова оболонка, що його вкри­ває, має вузлуватий вигляд завдяки лімфоїдним фулікулам, які знаходяться в ній. Сукупність лімфоїдних утворень в задньому від­ділі язика носить назву язикового мигдалика. Характерною особ­ливістю нижньої поверхні є багата васкуляризація та висока про­никність епітелію. Завдяки тому, що в його слизовій оболонці є специфічні нервові закінчення і рецептори, язик являється органом смаку і дотикового відчуття.

Сосочки язика поділяються за морфологічними І функціональ­ними ознаками на нитевидні (конічні, що придають поверхні попе­реднього відділу шорсткий вид і функціонують як додаткові орга­ни), грибовндні, жолобовидні та листовидні, мають смакові цибу­льки і являються рецепторною ланкою смакового аналізатора.

Роль язика:

— приймає участь в обробці їжі (жуванні, ковтанні) в ротовій порожнині;

— представляє собою рецепторну зону, яка забезпечує аналіз (хімічний, механічний) потсупаючої їжі, а також взаємозв'язок з нижче розташованими залозами;

—- приймає участь в акті смоктання;

— забезпечує формування звуків мови та музичних звуків, а також певний тембр голосу.

В порожнину рота відкриваються вивідні протоки трьох пар Великих слинних залоз: привушних, підщелепних та підязикових, окрім них в слизовій оболонці рота є численні дрібні залози, які за розміщенням називаються; губними, щічними, піднебінними та язиковими. В ділянці язика розташовані: передня слинна залоза на нижній поверхні кінчика язика, на корені язика — залози, про­токи яких впадають у проміжки між листовидними та жолобовид-ними пилками. Вивідні протоки губних, щічних залоз відкривають­ся у пристінок рота, а підщелепних, підязикових, піднебінних та язикових у власне ротову порожнину. За характером секрету залози поділяються на білкові, слизові та змішані.

Слина — це суміш секретів трьох великих і множини малих слинних залоз. До секрету, що виділяється в ротовій порожнині, домішуються епітеліальні клітини, частини їжі, слинні тільця (ней-рофільні лейкоцити, лімфоцити, слиз, мікроорганізми). Така сли­на, змішана з різними включеннями, називається ротовою ріди­ною. Вона не прозора, має в'язку консистенцію, її склад залежить від кількості та якості їжі, стану організму, впливу різних факто­рів зовнішнього середовища.

Щоденно залози продукують від 0,5 2,0 л слини. її рН ко­ливається від 5,25 до 8,0. Найбільш важливим фактором, що впли­ває на склад слини, є швидкість її секреції, яка у людини в спо­кійному стані може коливатися від 0,01 до 18,0 мл/хв. (в середньо­му 0,24 мл/хв.), а при жуванні їжі зростати до 200 мл/хв

Травна функція полягає в підготовці порції їжі до ковтання і травлення. При жуванні їжа змішується з слиною, яка становить 10—12% від її кількості.

Захисна функція слини полягає в тому, що вона запобігає ви­сиханню слизової оболонки і зубів, фізичних та хімічних пошкод­жень їжею, вирівнює температуру ЇжІ зв'язує як амфотерний буфер кислоти та основи, відмиває наліт, сприяє самоочищенню порожни­ни рота і зубів; наявність лізоциму мурамідази — ферментоподіб-ного білку, який має бактеріоцидні властивості, надають їй можли­вості приймати участь у захисних реакціях організму та процесах регенерації епітелія при пошкодженнях слизової оболонки рота. Від активності і концентрації ферментів слини, залежать такі ре­акції в (Ютовій порожнині, як місцевий гемостаз, запалення, реге­нерація слизової оболонки.

В слині знайдені речовини, що попереджають згортання крові (антитромбопластини та антитромбіни), речовини фібринолітичної природи (плазміноген, проактиватор і активатор плазміногена, антиплазмін — сполука, яка стабілізує фібрин і нагадує XIII фак­тор- плазми).

Слинні залози екскретують деякі проміжні І кінцеві продукти обміну, приймають участь, у підтриманні водно-сольового гомеостазу. Крім того, вони виконують ендокринну функцію, яка полягає у синтезі і виділенні в кров каротину, інсуліноподібного білка, фак­тору росту нервів, фактору росту епітелію, тимоцит трансфомую-чого фактору.

Виділення слини є складним рефлекторним актом, що здійсню­ється внаслідок подразнення рецепторів ротової порожнини їжею або іншими речовинами, а так само при одночасному подразнен­ні зорових, нюхових, слухових рецепторів видом, запахом або по­діями чи обстановкою, в якій відбувається споживання їжі.

Збудження, що виникає внаслідок механо-, термо-, хеморецеп­торів ротової порожнини досягає центру слиновиділення дов­гастого мозку і по парасимпатичних преганглїонарних волокнах нейронів V, VII, IX, X пар черепномозкових нервів через ганглії, які розташовані у залозах, та аксони постгангліонарних нейронів доходить до секреторних залоз. Симпатичні впливи виникають при збудженні нейронів бокових рогів ІІ-УІ грудних сегментів спинного мозку.

Підвищення тонусу парасимпатичної нервової системи сприяє виділенню значної кількості рідкої слини з невеликою кількістю органічних речовин, а симпатичної нервової системи — виділенням невеликої кількості слини, наявність муцину в якій робить її гус­тою І в'язкою.

Виникнення слиновиділення при виді і запаху їжі, пов'язане з участю відповідних зон кори великих півкуль головного мозку та передньою і задньою групами ядер гіпоталамусу-

У шлунку їжа змішана з слиною, вкрита в'язким слизом залоз стравоходу, затримується від 3 до 10 годин для механічної та хі­мічної обробки. Шлунок здійснює функції:

— депонування ЇЖІ;

— секреторну — виділення шлункового соку, який забезпечує хімічну обробку їжі;

— моторно-евакуаторну — перемішування їжі з травними сока­ми, подрібнення її і пересування порціями в 12-палу кишку;

— всмоктування в кров незначних кількостей речовин, що по­ступили з їжею; речовини, розчинені в спирті, всмоктуються в знач­но більших кількостях;

— екскреторну — виділення разом із шлунковим соком у порож­нину шлунку метаболітів (сечовина, сечова кислота, креатин, кре-атинін), концентрація яких у внутрішньому середовищі перевищує порогові значення і речовини, які надійшли в шлунково-кишковий тракт ззовні (солі важких металів, йод, фармакологічні препара­ти);

— Інкреторну — синтез та виділення біологічно активних речо­вин (гормонів), що приймають участь в регуляції шлункових та інших секреторних залоз травного тракту "(гастрин, гістамін, сома-тостатин, мотилін та ін.);

— захисну — бактеріодидна та бактеріостатична дія шлунково­го соку та повернення назовні недоброякісної їжі, що попереджує попадання її наступні відділи ШКТ.

В стані спокою «натще» з шлунка людини можна відсмоктати біля 50 мл шлункового вмісту нейтральної або слабокпслої реак­ції (рН — 6,0). Цей вміст є сумішшю слини, шлункового соку (так звана «базальна» секреція), деколи можуть бути компоненти вміс­ту 12-палої кишки, який закидається у шлунок (дуоденогастраль-ний рефлекс).

Загальна кількість шлункового соку, який виділяється у людини при звичайному харчовому режимі, складає 1,5 — 2,5 л на добу. Це безбарвна, прозора, слабо опалесцуюча рідина з питомою вагою 1,00—1,007, в якій можуть плавати шматочки слизу. Шлунковий сік має кислу реакцію (рН 0,8—1,5) за рахунок вмісту в ньому хлористоводневої кислоти (0,3 — 0,5%)- Кількість води в соці 99,0 — 99,5%, твердого залишку 1,0 — 0,5%. Твердий залишок склада­ється з органічних і неорганічних речовин (хлоридів, сульфатів, фосфатів, бікарбоната натрію, кальцію, магнію)- Основний неорга­нічний компонент шлункового соку — хлористоводнева кислота, мо­же бути у вільному стані і зв'язана з протеїнами.

Оганічна частина твердого залишку — це ферменти, мукоїди (шлунковий слиз). Один з видів мукоїдів—гастромукопротеїд (внутрішній фактор Касла) є необхідним для всмоктування віта­міну Ві2- Крім цього в соці міститься невелика кількість азото­вмісних речовин небілкової природи (сечовина, сечова і молочна кислоти та Інші).

Хлористоводнева кислота (НСІ), яка попадає в просвіт шлун­ка, є необхідною для травлення тому, що:

— стимулює секреторну активність шлункових залоз, подраз­нюючи хеморецептори слизової оболонки;

— сприяє перетворенню пепсиногена в пепсин шляхом відщеп­лення інгібуючого білкового комплекса;

створює оптимальний рН для дії протеолітичних ферментів шлункового соку;

— викликає денатурацію І набухання білків, їдо сприяє роз-щеплинню його ферментами;

— забезпечує антибактеріальну дію секрету;

— сприяє переходу їжі із шлунка в 12-палу кишку;

— приймає участь в регуляції секреції шлункових і підшлун­кової секреторних залоз, стимулюючи утворення гастроінтестнна-льних гормонів (гастрину, секретину, серотоніну тощо);

-- стимулює секрецію фермента енторокіназд 12-палої кишки;

— приймає участь у створожуванні молока, створюючи опти­мальні умови середовища для активності реніну;

— стимулює моторну активність шлунка.

Крім хлористоводневої кислоти, шлунковий сік містить в собі невелику кількість кислих сполук — кислі фосфати, молочну та вугільну кислоти, амінокислоти.

Основним ферментативним процесом в порожнині шлунка є початковий гідроліз білків до альбумоз і пептонів з утворенням невеликої кількості амінокислот. Шлунковий сік має протеолітич­ну активність у широкому спектрі рН з оптимумом дії рН 1,5 — 2,0 і 3,3 — 4,0. З шлункового соку методом електрофорезу виділе­но 7 видів пепенногенів, об'єднаних однією назвою — пепсин. При оптимальній активності середовища пепсин гідролізує білки шля­хом розриву в білковій молекулі пептидних зв'язків, які утворені групами фенілаланіну, тирозину, триптофану та Інших аміно­кислот.

Основними пепсинами шлункового соку є:

— пепсин А — група ферментів, які гідролізують білки при рН 1,0—2,0;

— гастрнксин, пепсин С, шлунковий катепсин — оптимум рН для ферментів цієї групи являється 3,2 — 3,5.

— пепсин В, парапепспн, жслатиназа — розріджує желатин, розщеплює білки сполучної тканини. При рН 5,6 і вище дія фер­менту пригнічується;

— ренін, пепсин Д, химозин — розщеплює казеїн молока в присутності іонів Са2+ з утворенням параказеїну І сироваткового білка.

Кількість пепсинів і гастроксину в слизовій різних відділів шлунка неоднакова — пепсин відсутній в антральному відділі, гастроксин присутній у всіх відділах шлунка та 12-палої кишки.

Шлунковий сік містить і деякі непротеолітичні ферменти—це шлункова ліпаза, яка розщеплює жири, що знаходяться в емуль­гованому стані (жири молока) на гліцерин та жирні кислоти при рН 6,9—7,9. У дітей шлункова ліпаза розщеплює до 59% жиру молока. В шлунковому соці дорослих людей ліпази дуже мало. Вважається, що ліпаза потрапляє в шлунок з крові або ротової по­рожнини з слиною, де вона сскрстується залозами, що розміщені па корені язика.

Лізоцим — при рН — 8,0 розщеплює сечовину. Аміак, що при цьому звільнюється, нейтралізує НСї.

Обов'язковим органічним компонентом шлункового соку є не­розчинний і розчинний слиз, який продукується всіма клітинами слизової оболонки шлунка, але найбільшу мукоїдпродукуючу ак­тивність виявляють додаткові клітини (мукоцпти). До складу слизу входять нейтральні мукополІсахариди, сіаломуцинн, гліко-протеїни та глікани.

Регулюється секреторна діяльність шлункових залоз при учас­ті нервових і гуморальних системних та місцевих механізмів (па­расимпатичних, симпатичних, метасимпатичннх) рефлекторних дуг; Весь процес шлункового соковиділення умовно можна поділити на 3 фази, які нашаровуються одна на одну в часі: складнореф-лекторпу (цефалічну), шлункову ти кишкову.

І цефалічна або складнорефлекторна фаза зумовлена подраз­ненням зорових, нюхових, слухових рецепторів, видом І запахом їжі, всім оточенням, зв'язаним з вживанням їжі (умовнорефлек­торний компонент фази) та нашаруванням подразнень з рецепто­рів ротової порожнини, глотки, стравоходу при попаданні їжі в ротову порожнину, її жуванні та ковтанні (безумовнорефлектор-ний компонент фази).

Сік, який виділяється під впливом виду, запаху їжі, отримав назву «апетитного» або «запального». Завдяки його виділенню шлунок вчасно підготовлений до прийому їжі.

На першу складнорефлекторну фазу секреції, нашаровується друга (II, шлункова або нейрогуморальна). Ця фаза секреції сти­мулюється їжею, яка попадає в шлунок І завдяки притаманним їй фізичним властивостям (об'єм, консистенція, температура) викли­кає подразнення механо- і терморецепторів, закладених в стінках шлунка, внаслідок чого починається рефлекторне виділення шлун­кового соку.

Регуляція шлункової фази секреції здійснюється нервовими центрами стовбурового відділу мозку і гіпоталамусу, інтрамура-льними гангліями, а також гормонами гестроентеропонкреатичної системи (гастрин, серотонін, гістамін, бомбезин, соматостатин, мотилін, субстанція Р, возоінтестинальний пептид, секретин, гаст-роінгібуючий пептид).

Третя (III, кишкова) фаза шлункової секреції виникає при переході їжі з шлунка в 12-палу кишку. Кількість шлункового соку, що виділяється в цю фазу, не перевищує 10% від загально­го об'єму шлункового секрету. Секреція в початковому період? цієї фази спочатку зростає, а потім починає знижуватись. Збіль­шення секреції викликається значним підсиленням аферентної імпульсації від механо-, осмо- і хеморецепторів слизової оболон­ки 12-палої кишки внаслідок подразнення їх слабокислим хіму-сом. Посилюється секреторна активність шлункових залоз так само і ентерогастрином. Останній утворюється в слизовій оболон­ці кишки під впливом продуктів гідролізу харчових речовин (осо­бливо білків). При всмоктуваній в кишці вони посилюють утво­рення гістаміну та гастрину. Це продовжується до тих пір, доки активна реакція дуоденального вмісту не знижується кислим шлунковим хімусом до рН — 4,0. Як тільки-активна реакція стає нижче цієї величини, шлункова секреція починає рефлекторно, під впливом імпульсів з 12-палої кишки, пригнічуватись. Продовжу­ється це пригнічення секретином, що вивільнюється із слизової оболонки 12-палої кишки під впливом НСІ шлункового хімуса І являється антагоністом гастрину, але в той же час він посилює синтез пепсиногенів. Наповнення 12-палої кишки хімусом, збіль­шення концентрації продуктів білкового та жирового гідролізу стимулює виділення шлунково-кишковими ендокринними залоза­ми пептидів (соматостатин, ВІП, глюкагон), які продовжують при­гнічення секреції шлункових залоз.

Суттєву роль в регуляції шлункової секреції відіграє симпа­тична нервова система. На закінченнях постгангліонарних симпа­тичних нервів, які йдуть до шлунку від аортального правого та лівого черевних сплетінь, верхнього сплетіння брижі, вивільня­ється порадреналіп. Периферична симпатична Інервація шлунко­вих залоз здійснюється нейронами з Інтрамуральних гангліїв та нервовими волокнами, які входять в міжм'язове (Ауербаховс) та підслизове (Мейснерове) сплетіння.

Рефлекторні впливи на шлункові залози здійснюються по реф­лекторних дугах двох видів. Перші — це довгі рефлекторні дуги, рецептивна ламка яких знаходиться в слизовій оболонці, центра­льні утворення — в гіпоталамусі та довгастому мозку. Другі ре­флекторні дуги — це короткі рефлекторні дуги, що утворені енте-ральною (метасимпатичною) нервовою системою. Збудження її ін-тернейронів сенсорною Імпульсацією супроводжується появою ще однієї половини еферентних імпульсів, які спрямовуються до сек­реторних клітин. Кінцевим результатом впливу сенсорної імпуль-сації, яка залучає до стимуляції секреторного апарату як перший, так і другий тип рефлекторних дуг, є значне зростання в слизовій оболонці концентрації ацетилхоліна, гістаміна, гастрина, серотоні-на, ПГЕ, порадреналіна та інших біологічно активних речовин.

Ацетилхолін (АХ) впливає на обкладинні клітини прямо та опосередковано.

Виділяючись з О-клітин, гастрин досягає клітин з течією кро­ві і збуджує в основному парістальні, а в меншому ступені го­ловні клітини. Швидкість секреції НСІ під його впливом зростає у 8 разів- Гальмують шлункову секрецію — секретин, глюкагон, ВІП, ШІП, нейротензин, гормони гіпофіза — антидіурєтичний та окситоцин.

ПГ збільшують резистентність слизової оболонки не тільки за рахунок гальмування секреції соляної кислоти, але вони ма­ють здатність активувати АМФ — залежну продукцію мукополіса-харидів та глІкопротеїнів.

Значний вплив на секреторну активність шлункових залоз справляють емоційні збудження та стрес. Серед нехарчових фа­кторів, які стимулюють секрецію, є стрес, роздратування і лють, пригнічуючий гальмівний вплив мають страх, туга, депресивні стани.

При наявності різноманітних співвідношень основних функцій шлунка кислотність шлункового соку у здорових людей не повинна бути нижче 20 титр, од., рН у період шлункового травлення не може перевищувати 4.

ХІД ВИКОНАННЯ ПРАКТИЧНОГО ЗАНЯТТЯ

1.1. Дослідження смакових зон язика.

Для визначення чутливості різних ділянок язика до солодко­го, кислого, солоного, гіркого, досліджуваний сполоскує рот во­дою і висуває язик, а експериментатор, змочивши кінчик скляної палички спочатку в солодкому, а потім в кислому, або солоному, чи гіркому розчинах, послідовно торкається цією паличкою кін­чика середньої та бокових частин язика І досліджуваний пові­домляє про свої відчуття. Після кожного дотику необхідно пропо-локати рот дистильованою водою. Інтервал між окремими дослі­дами не повинен бути менше 2 хвилин.

В протоколі замалювати топографію смакової чутливості язи­ка та зробити висновки.



1.2. Характеристика Імпедансометрії топографічних зон язика (лінгводіагностика).

Імпедансометрія біологічних тканин представляє собою метод, який дає характеристику фізичних властивостей біооб'єкту та ви­вчає зміни, пов'язані з функціональними станами органів.

Проведення імпедансометрії дає інформацію про характер та ступінь патологічного процесу у відповідному органі. При ді­агностиці користуються слідуючими правилами:

1. Огляд язика при денному світлі.

2. Визначення кондиції язика в розслабленому стані, колір та характер язикового нальоту. Попередньо необхідно обов'язково врахувати характер прийнятої рідини, харчових речовин (молоко, чай), вживання медикаментів тощо.

Досліджуваний, на якому проводять лїнгводіагностику, спо­лоскує ротову порожнину водою і висуває язик. Студент-дослід-ник, попередньо протерши електроди спиртом, фіксує індіференг-ний електрод, прокладкою, змоченою розчином електролітів або електролітною настою, на передпліччі досліджуваного. Активним електродом послідовно торкається основних топографічних зон язика. Інтервал між записом результатів з кожної зони повинен бути близько двох хвилин. Після дослідження прополоскати рот водою. Порівняти отримані результати з нормальними показни­ками імпедансомєтрії, котрі приведені в табл.1, стор. 60. Зробити висновки.



1.3. Одержання слини у людини.

При отриманні змішаної слини у людини голова в неї повин­на бути нахилена вперед. Слина періодично спльовується або при відкритому роті витікає в градуйовану посудину.

Отримати чисту слину із протоків привушних слинних залоз у людини можна з допомогою капсули ЛешлІ-Красногорського. На внутрішній поверхні щоки на рівні верхнього другого корінного зуба шукають пипку протоку привушної слинної залози. До пип-кп прикладається капсула так, щоб вона знаходилась у центрі внутрішньої камери цієї капсули. Трубочку, яка відходить від зо­внішньої камери, з'єднують із шприцом і відсмоктують повітря. Капсула щільно присмоктується до слизової оболонки щоки, піс­ля цього на відводячу вакуумну трубочку накладають зажим, а через трубочку, з'єднану з внутрішньою камерою, в пробірку від­тікає слина. Для посилення слиновиділення застосовують введен­ня в ротову порожнину 1—2 чайних ложечки цитринової кислоти.

1.4- Визначення в'язкості слини.

В'язкість слини (по відношенню до в'язкості дистильованої во­ли) визначається при допомозі вискозиметра. Прилад складаєть­ся з 2-ох однакових градуйованих (від 0 до ІО) піпеток,'які з'єд­нані скляним трійником з гумовою трубкою. До початку роботи піпетки повинні бути добре промиті концентрованим розчином аміаку, ефіром і просушені. Під час дослідження у праву піпетку {з краником) засмоктують дистильовану воду до мітки «0». Пере­конавшись в тому, що вода повністю заповнила капіляр до вказа­ної мітки, закривають кран. В ліву піпетку всмоктують слину так само до мітки «0». Після заповнення обох капілярів, вискозиметр ставлять на стіл, кран на правій піпетці відкривають і, втягуючи ротом повітря через гумову трубку, створюють в капілярах ваку­ум. Обидва стовпчика рідини при цьому рухаються по капіляру, але з різною швидкістю. Коли слина дойде до мітки «і», припи­няють всмоктувати повітря. Відмітити до якої мітки за. цей час дійшла вода. Ця величина І буде показником в'язкості слини.

Слина, що виділилась при годуванні м'ясом, молоком є густа (містить багато муцину). Слина, яка секретується при попаданні піску — водяниста; муцину в ній мало.

В протоколі записати отриманий результат і пояснити, від чого залежить в'язкість слини.

1.5. Ознайомитись з методами досліджень шлункової секреції у людини

У теперішній час для дослідження шлункової серскції викорис­товують тонкий шлунковий зонд: еластичну гумову трубку із зов­нішнім діаметром 4—5 мм І внутрішнім —2—3 мм, на кінці якої знаходяться бокові отвори.

Зонд м'який, еластичний і для його введення в стравохід та шлунок його поступово проковтують.

Введений у шлунок зонд не викликає блювотного рефлексу. Це дає можливість тривало відсмоктувати вміст порожнини шлун­ку і оцінювати його секреторну функцію у динаміці.

При дослідженні до виступаючого з рота вільного кінця зонда приєднують шприц, яким відсмоктують вміст шлунка, що містить­ся надще (1—2, 2—3,4—15 хв. порції секрету). Це так звана ба­зальна секреція. Після отримання 1—4 порції, тобто через 60 хв. хворому, не виймаючи зонду, підшкірно або виутрішньом'язево вводять стимулятор шлункової секреції.

У клінічній практиці широке розповсюдження отримав суб­максимальний гістаміновий тест (0,0 мк/кг гістаміну дигідрохло-риду), а також використовують максимальний гістаміновий тест — 0,025 мг/кг, пентагастриновий — 6 мкг/кг, ацетилхолінгістаміновий, Інсуліновий, суфіліновий та інші.

Після введення гістаміну (0,01 мг/кг па протязі 1,5—2,0 годин чорез кожні 15 хвилин збирають сік. У отриманих порціях шлун­кового соку відзначають колір, консистенцію, наявність домішків та запах. Після описання приступають до хімічного дослідження. У кожній порції визначають вільну, зв'язану та загальну кислот­ність, пептичну активність та деякі інші показники (електроліти, фукозу, ІЧ-ацетилнейрамінову кислоту).

Крім вимірювання кислотності, отриманого методом аспірації шлункового соку, широко використовується дослідження рН без­посередньо в шлунку і 12-палій кишці за допомогою спеціальних рН-зондів з сурмяно-каломелевими електродами. При проков­туванні зонду в шлунок один із електродів розташовується па рів­ні тіла шлунка, а другий повинен досягнути антрального відділу. Одночасно реєстрація рН вказаних відділів шлунку дозволяє оці­нити як кислотопродукуючу функцію шлунка, так і лужну його здатність.

Необхідними умовами для проведення є:

1)дослідження проводиться надще;

2) рентгенологічний контроль правильного розташування елек­тродів у шлунку;

3) напівлежаче положення хворого;

4) реєстрація через певні проміжки часу.

ХАРАКТЕРИСТИКА

кислотопродукуючоі функції шлунка

Базальна секреція:

рН 1,6—2,0 рН 2,1 і вище рН 6,0 і вище

нормацидність гіпоацидність анацидність

Після дозової стимуляції:

рН 1,2—1,3 рН 3,0 рН 6,0

нормацидність гіпоацидність анацидність

1.6. Ознайомлення з методом визначення дебІт-години НСІ у шлунковому соці.

Розрізняють вільну, зв'язану та загальну кислотність. Під віль­ною кислотністю або концентрацією Іонів водню (Н+) розуміють концентрацію вільної повністю дисоційованої хлористоводневої кислоти. Для визначення вільної НСІ використовують нетрадицій­ний метод (титрування шлункового соку сильним лугом —0,1 Н р-н №ОН) в присутності індикатора диметиламіноазобензолу.

Кислотність шлункового соку визначається в титраційних оди­ницях, тобто кількість мілілітрів 0,1 Н р-ну лугу, яка потрібна для нейтралізації 100 мл шлункового соку (0,1 мл 0,1 Н р-ну КтаОН еквівалентний 0,1 мл 0,1 Н р-ну НСІ або 0,0365 г хлористо­го водню) — 1 титраційна одиниця. Шлунковий сік, якщо в ньому є кислота, при додаванні диметиламіноазобензолу червоніє. При титруванні колір шлункового соку змінюється і при появі насиче­ного оранжевого забарвлення або при зміні рН до 3,5 розрахову­ють концентрацію вільної НСІ.

Загальна кислотність це сума всіх кислотореагуючих речо­вин (вільна, зв'язана НСІ, органічні кислоти і кислі фосфорно­кислі солі). Для визначення її застосовують індикатор фенолфта­леїн з зоною переходу забарвлення при рН 8.2— 10.

Визначення дебіту НСІ. Цей показник відображає валову кіль­кість виділеної соляної кислоти за певний проміжок часу. Дебіт НСІ визначають, знаючи об'єм шлункового соку і його кислот­ність в титраційних одиницях (ммоль/л). В залежності від того, який показник кислотності використовується при вираховуванні, розрізняють дебіт НСІ вільної- зв'язаної та загальної кислотності. Дебіт НСІ виражають в мг за годину. Дебіт НСІ можна визначити по формулі:

ЕХ36,5 Ех а .1000 де: Д —дебіт (в мг НСІ);

Ех — об'єм порцій шлункового соку в мл; Е — концентрація НСІ у тирт. од; 36,5—відносна молекулярна маса НСІ.

Сумуючи дебіт НСІ в кожні 15 хвилин порції шлункового соку отримують показник дебіт-години.

Визначити концентрацію вільної НСІ та її дебіт в отримано­му аналізі шлункового соку. Б протоколі вказати результати. По рівняти результати з нормою.

1,7, Визначення протеолітичних властивостей шлункового соку.

В три пробірки налити по 2,0 мл шлункового соку. Сік в дру­гій пробірці прокип'ятити і потім охолодити до кімнатної темпе­ратури; сік третьої пробірки нейтралізувати содою (перевірити за допомогою лакмусового папірця). В четверту пробірку налитії З мл 0,5% НСІ (шлунковий сік і кислоту набирати різними піпет­ками). В кожну з чотирьох пробірок помістити однакову кількість подрібненого фібрину і поставити пробірки у водяну баню (37 — 38°). Через ЗО хв. пробірки виймають і відмічають, де пройшло травлення взятого субстрату.

Проаналізувати отримані результати, зробити висновки про фактори, які впливають на активність ферментів шлункового соку.



ЗАВДАННЯ по УДРС.

1. Порівняти пороги чутливості, в'язкості і рІІ слини у студен­тів групи. Зробити висновки.

2. Вивчити І порівняти смакову чутливість у студентів при різ­ному характері харчування.

3. Пояснити особливості секреції шлункових залоз при різному співвідношенні медіаторних і гормональних речовин.


КІНЦЕВИЙ РІВЕНЬ ЗНАНЬ І УМІНЬ ПО ТЕМІ.

Вміти:


— оцінити склад, властивості слини, а також особливості сек­реції слинних залоз на різні подразники; пояснити їх пристосу­вальну реакцію;

— виділити складові частини рефлекторної дуги умовного та безумовного слиновидільного рефлексу;

— вибрати метод для оцінки секреторної функції шлунка;

— оцінити показники шлункового соку, отриманого шляхом фракційного зондування при дії різних стимуляторів;

— описати динаміку секреції на різні .харчові речовини і пояс­нити механізми стимуляції і гальмування шлункової секреції під впливом різних харчових речовин;

— розрізнити ізольовану і одночасну дію гормональних факто­рів (ацетилхоліну, гістаміну, гастрину, серетопіну, простагланди­нів) на секреторну І моторну функції шлунка.



СИТУАЦІЙНІ ЗАДАЧ!

для контролю кінцевого рівня

Засвоєння знань та вмінь

1. У людини пошкоджений спинний мозок на рівні Ти—Туї. Як зміниться характер слиновиділення?

2. У хворого запалення лицевого нерва. Чи вплине це на ха­рактер слиновиділення?

3. У хворого при фракційному методі дослідження натще було отримано 80 мл шлункового соку з кислотністю (вільна НСІ 60 ммоль/л титр, од.) із незначною ферментною активністю. Який висновок ви зробите про функціональний стан шлункових залоз?

4. Перед дослідником виникла задача визначити вплив гумо­ральних факторів па секреторну Функцію шлункових залоз. Який метод оперативної підготовки тварин йому необхідно обрати?

5. Який харчовий продукт викликає секрецію шлункового соку з високою кислотністю І протеолітичною активністю на протязі 7 годин з максимальним соковиділєнням на 2—3 годинах?

6. Виберіть метод, з допомогою якого можна досліджувати сек­рецію НСГ і лужного компоненту шлункового соку.

7. Як змінюється секреторна функція шлунку після перерізан­ня блукаючого нерва?

8. При вкладанні шматочків м'яса через фістулу в шлунок со­баки виділяється шлунковий сік. Який механізм соковиділення?



Теми рефератів

1. Конституційні і спадкові особливості секреторної функції шлункових залоз.

2. Типи шлункової секреції у здорових людей.

3. Інгібітори і стимулятори шлункової секреції.

4. Взаємозв'язок між кровопостачанням і секреторною функ­цією шлунка.

5. Пептиди шлунка.

6. Діагностичне значення показників секреторної функції шлунка.

Для стоматологічного факультету

1. Особливості травлення в ротовій порожнині при порушенні цілосності зубних рядів І стійкості опорного апарату зубів.

2. Склад слини різних слинних залоз у залежності від стану ротової порожнини.

3. Роль ротової порожнини в діяльності дихальної, серцево-судинної та інших фізіологічних систем.

4. Роль мінерального обміну в морфофункцїональній організа­ції органів ротової порожнини.



ЛІТЕРАТУРА

Основна

1. Нормальна фізіологія (за ред. В. І. Філімокова), Київ, «Здоров'я», 1994, —608 с.

2. Основи физиологии человека (под ред. В. Н. Ткаченко), 1994, Санкт-Петербург, т. І.

3. Скляров О. Я., Косий £. Р, Скляров Е. Я. Фізіологічні та клінічні осно­ви гастроентерології {за ред. проф. Панаскжа Е. М.), Львів, 1997,-348 с.

Додаткова

1. Коротько Г. Ф. Введение в фпзнологию желудочно-кишечного тракта. Т. Медицина, І 987.

2. Леонтьев В./С., Петрович Ю. А. Биохимические методи исслсдовапня в клинической и зкспериментальной стоматологии. Омск, 1976.

3. Панасюк Е Н., Скляров А. Я., Скляров Е. Я. Пепснпоген; физиологи-ческие и клиішческие аспсктьі. (Врачебное дело, 1990, 10, с. 80—83).

4. Прохунчуков А. А., Логинова Н. К., Жижина И. А. Функциональная диагностнка в стоматологической практике. М., Медицина, 1980.

5. Рубинов И. С. Физмологическне основи стоматологии. Л., Медицина, 1970,

6. Шагур Л. и соавторьі. Заболеванин полостн рта. Будапешт, Акадсмия наук, 1980.

7. Скляров О. Я., Косий Е. Р., Андріюк Л. В. Фізіологічні та клінічні ос­нови регуляції вегетативних функцій, (за ред. проф. Панасгока Е. М..), Львів, 1995,— 102 с.

Наукова

1. Валенкєвич .11- И. Пиаіеварительная система человека при старений. Л., Наука, 1984.

2. Ивашкин В. Т., Васильєв В. Ю., Северин Е. С.Уровнн регуляции функ-циональной активности органов и тканей. Л., Наука. 1987,-— 272 с.

3. Климов П. К- Пептиди и пищеварительпая система. Л., Наука, 1983,— 272 с,

4. Панасюк Е. Н., Скляров Я. ЇЇ., Карпенко Л. Н. Ультраструктурньїе н микрохимические процессьі в желудочньїх железах. Киев, Здоровье, 1979.

5. Успенский В. М. Функциональная морфология слизистой оболочкн же-лудка, Л., Наука, 1986 — 291 с.

ЗАНЯТТЯ 2


Каталог: files -> kafedry -> normfiziolog
kafedry -> Програма навчальної дисципліни історія музичного мистецтва для студентів
kafedry -> Кафедра ендокринології
kafedry -> Програма з дисципліни «біологічна та біоорганічна хімія» для студентів стоматологічного факультету
kafedry -> Методичні рекомендації по проведенню практичних занять для студентів
normfiziolog -> Методичні вказівки до практичних занять для студентів Львів • 2002 Методичні вказівки для студентів підготовлено кандидатом
normfiziolog -> Методичні вказівки по викладанню нормальної фізіології на стоматологічному факультеті (для студентів І викладачів) Львів 2004
normfiziolog -> Методичні вказівки для викладачів до практичних занять для студентів
normfiziolog -> Методичні вказівки до практичних занять для студентів медичного, стоматологічного, фармацевтичного факультетів
normfiziolog -> Методичні вказівки до практичних занять для студентів Львів • 2002 Методичні вказівки для студентів підготовлено кандидатом


Поділіться з Вашими друзьями:
  1   2   3   4




База даних захищена авторським правом ©uchika.in.ua 2022
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка