Загальна характеристика роботи



Сторінка1/7
Дата конвертації08.11.2016
Розмір4.14 Mb.
  1   2   3   4   5   6   7
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. П’ятдесят років тому, в 1964 році, польський гідробіолог Лешек Бергер виявив, що їстівні жаби, Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758), класичний об’єкт експериментальної біології, відомий ще Карлу Ліннею, не є звичайним видом (Berger, 1964). Це міжвидовий гібрид жаби ставкової, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) і жаби озерної, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771). Зусиллями групи європейських дослідників було доведено, що відтворення Pelophylax esculentus підтримується завдяки геміклональному спадкуванню (клональній передачі з покоління в покоління окремих геномів батьківських видів у відносно незмінному вигляді). На сьогодні встановлено, що геміклональне спадкування є наслідком зміни дії базових механізмів, які забезпечують відтворення переважної більшості еукаріотичних організмів. Незвичайність зелених жаб проявляється на всіх рівнях їхньої біології: від функціонування популяційних систем і способу еволюції до механізмів роботи клітин. Вивчення такого незвичайного феномена дозволяє розширити наше розуміння закономірностей, що належать до сфери популяційної та еволюційної екології, а також низки інших біологічних наук.

Десять років тому в лісостеповій частині басейну річки Сіверський Донець у Харківській області за участю дисертанта були описані незвичайні за своїм складом популяційні системи зелених жаб, Pelophylax esculentus complex (Mass…, 2004; Массовая..., 2005; Изучение…, 2006). У результаті їх вивчення стало зрозуміло, що вони належать до найскладніших із числа відомих науці. Необхідність вивчення популяційних систем гібридогенного комплексу зелених жаб у лісостеповій частині басейну Сіверського Дінця спонукала до створення на кафедрі зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна робочої групи, науковим керівником якої є дисертант. Дисертаційна робота покликана інтегрувати результати, отримані робочою групою за участю дисертанта, а також створити теоретичні рамки, що мають організувати подальше вивчення природного феномена, відкритого в ході спільної роботи.

На початку виконання дисертаційного дослідження склад популяцій та популяційних систем представників Pelophylax esculentus complex Лівобережного лісостепу України був вивчений украй нерівномірно. Склад цих систем у частині Лівобережного лісостепу, розташованої в басейні Дніпра (Лівобережно-Дніпровській фізико-географічній провінції), був установлений у ряді робіт, виконаних співробітниками Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАНУ (Морозов-Леонов, 1998; Некрасова, Морозов-Леонов, 2001; Некрасова, 2002). Тому в нашій роботі достатньо було вивчити склад таких систем лише для східної частини цієї провінції. У зв’язку з недостатнім вивченням Середньоруської фізико-географічної провінції, розташованої в басейні Сіверського Дінця (притоку Дону), що також належить до Лісостепу України, необхідно було дослідити її максимально повно. Крім того, популяційні системи Pelophylax esculentus complex подібні зареєстрованим у Лісостепу України, зустрічаються і в тій частині Степу, де поширені елементи лісостепових ландшафтів, тому частину досліджень необхідно було виконати в Донецько-Донській північностеповій фізико-географічній провінції.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана відповідно до науково-дослідних тем кафедри зоології та екології тварин біологічного факультету ХНУ імені В. Н. Каразіна: «Неортодоксальне видоутворення (гібридизація, неменделевське спадкування, поліплоїдія і мережева еволюція): вивчення на прикладі амфібій» (№ держреєстрації 0109U007439; 2009-2010 рр.) та «Розробка технологій отримання клонального потомства хребетних тварин шляхом схрещування напівклональних міжвидових гібридів (на прикладі зелених жаб)» (№ держреєстрації 0112U001026; 2012-2014 рр.).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи — з’ясувати закономірності функціонування та еволюції популяційних систем Pelophylax esculentus complex Лівобережного лісостепу України.

Для досягнення мети в роботі поставлені такі завдання:

— установити склад популяційних систем Pelophylax esculentus complex, характерних для Середньоруської фізико-географічної провінції, для східної частини Лівобережно-Дніпровської фізико-географічної провінції, а також для прилеглої до Лісостепу частини Донецько-Донської північностепової фізико-географічної провінції;

— виділити в регіоні дослідження окремі субрегіони, що відрізняються за складом поширених у них популяційних систем Pelophylax esculentus complex, виявити біогеоценотичні та географічні фактори, що зумовлюють їх розподіл територією популяційних систем Pelophylax esculentus complex;

— визначити ті з субрегіонів дослідження, що становлять найбільший інтерес для дослідження і мають найбільшу цінність з погляду збереження їх біорізноманіття; установити характерні особливості представників Pelophylax esculentus complex, що розповсюджені в цих субрегіонах;

— з’ясувати специфіку біосистем, у яких відбувається геміклональне відтворення Pelophylax esculentus;

— розробити способи дослідження стійкості та закономірностей трансформацій популяційних систем Pelophylax esculentus complex з використанням імітаційного моделювання;

— побудувати динамічну типологію популяційних систем, що включають диплоїдних представників Pelophylax esculentus complex;

— визначити рівні добору, що впливають на динаміку біосистем, в яких відбувається геміклональне відтворення Pelophylax esculentus; установити можливі механізми підтримки добором геміклонального відтворення гібридів у Pelophylax esculentus complex.



Обєкт дослідження — популяційні системи Pelophylax esculentus complex Лівобережного Лісостепу України.

Предмет дослідження становлять закономірності функціонування та підтримки стійкості популяційних систем Pelophylax esculentus complex, їх різноманіття та еволюційне значення.

Методи дослідження:

– якісне визначення типу популяційних систем зелених жаб за складом форм, що до них входять;

– формалізований опис місцеперебування популяцій і популяційних систем Pelophylax esculentus complex;

– оцінка чисельності та складу популяційних систем з використанням мічення та повторного вилову;

– первинне визначення видової приналежності особин за ознаками зовнішньої морфології;

– експрес-визначення плоїдності особин з використанням цитометрії;

– скелетохронологічне визначення віку особин і ретроспективна оцінка швидкості їх зростання на підставі аналізу розміру ліній склеювання на зрізах трубчастих кісток;

– порівняльні екологічні, морфологічні, біохімічні та фізіологічні дослідження представників Pelophylax esculentus complex;

– генотипування особин з використанням проточної ДНК-цитометрії та електрофорезу білкових маркерів;

– каріоаналіз розчавлених препаратів мацерованих тканин, розкраплених метафазних платівок і розкраплених клітин;

– визначення геномного складу гамет з використанням проточної ДНК-цитометрії, електрофорезу білкових маркерів, аналізу маркерів хромосом типу лампових щіток та аналізу результатів схрещування;

– імітаційне моделювання й експерименти з імітаційними моделями;

– статистична обробка результатів моделювання (аналіз методом головних компонент);

– порівняння результатів моделювання з емпіричними даними, формалізація емпіричних і літературних даних.



Наукова новизна отриманих результатів. Уперше:

– у Лівобережному лісостепу України виявлено райони масового поширення поліплоїдних Pelophylax esculentus;

– у регіоні дослідження виділено п’ять субрегіонів, що відрізняються набором типів популяцій і популяційних систем представників Pelophylax esculentus complex, поширених на цій території;

– встановлені біогеоценотичні зв’язки, що визначають склад локальних ГПС Pelophylax esculentus complex всередині описаних субрегіонів;

– виявлений і описаний Сіверсько-Донецький центр різноманітності Pelophylax esculentus complex;

– запропоновано поняття «геміклональна популяційна система» (ГПС) та обґрунтовано, що ГПС є особливою категорією біосистем, характерних для гібридогенних комплексів видів;

– обґрунтовано, що трансформації ГПС є особливим типом динаміки біосистем; встановлені ключові чинники, що визначають ці трансформації;

– розроблено концептуальну модель трансформацій ГПС, на основі якої створені імітаційні моделі цих процесів;

– розроблено динамічну типологію ГПС Pelophylax esculentus complex, що включають диплоїдні міжвидові гібриди;

– за допомогою імітаційного моделювання ГПС Сіверсько-Донецького центру різноманітності зелених жаб, що складається з диплоїдних представників Pelophylax esculentus complex, сформульовані доступні для перевірки припущення про склад клональних геномів, які в них передаються;

– висунуто гіпотезу, що пояснює феномен гібридної амфіспермії конкуренцією в клітинах зародкового шляху клональних геномів, змінених унаслідок добору на їх здатність викликати елімінацію альтернативних геномів;

– відміни стійкості різних типів ГПС Pelophylax esculentus complex розглянуті як прояв групового добору;

– висунута гіпотеза, згідно з якою здатність до геміклональної гібридизації є пристосуванням до гомеологічної міжвидової рекомбінації, що підтримує добір видів;

отримали подальший розвиток:

– уявлення про різноманітність популяційних систем Pelophylax esculentus complex;

– класифікація типів популяційного відтворення та уявлення про зв’язок цих типів з особливостями біосистем індивідуального, популяційного та видового рівнів;

– способи використання імітаційних моделей для дослідження емпірично зареєстрованого різноманіття природних біосистем;

– понятійна база для опису та моделювання популяційних систем гібридогенних комплексів видів з геміклональним спадкуванням;

– уявлення про форми типології біосистем і способи побудови динамічних типологій складних систем;

– концепція стійкості біосистем, як їх здатності зберігати свій динамічний тип;

– концепція багаторівневого добору та концепція добору видів;

– уявлення про добір клітинних ліній у гонадах Pelophylax esculentus;

– теоретичні уявлення про закономірності еволюції рекомбінації.



Практичне значення отриманих результатів. Отримані результати роботи важливі для планування та організації охорони унікальних популяційних систем Pelophylax esculentus complex. Способи використання імітаційних моделей, розроблених у дисертації, дозволяють оцінювати стійкість складних біологічних систем і є корисними для тестування гіпотез, що компенсують нестачу емпіричних даних. Продемонстрована можливість використання імітаційних моделей для розробки динамічної типології біосистем. Отримані дані та узагальнення використовуються при викладанні загальних і спеціальних курсів «Екологія», «Моделювання в екології», «Батрахологія і герпетологія», «Біологічна статистика в зоології та екології», «Зоологія хребетних», а також під час проведення навчально-польової практики з зоології хребетних на біологічному факультеті ХНУ імені В. Н. Каразіна.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним й оригінальним дослідженням. Ряд публікацій відбивають розглянуті в дисертації проблеми, підготовлені в складі робочої групи популяційної екології амфібій ХНУ імені В. Н. Каразіна. Дисертант є науковим керівником цієї групи, він грав провідну роль при постановці завдань для дослідження, брав особисту участь у всіх етапах роботи, у тому числі польових, керував роботою під час інтерпретації результатів. Деякі з представлених у роботі результатів були частково відбиті в кандидатських дисертаціях О. В. Коршунова (2010) та М. О. Кравченко (2013), виконаних під керівництвом автора. Низку публікацій підготовлено в міжнародному співробітництві з науковими колективами Росії, Німеччини та інших країн. У цих публікаціях дисертант брав участь у постановці завдань, зборі матеріалу та його обробці, а також інтерпретації результатів.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації оприлюднені на III, IV і V Міжнародних наукових конференціях Zoocenosis-2005, -2007 і -2009 (Дніпропетровськ); науковій конференції «Сучасні проблеми зоології та екології» (Одеса, 2005); IX і XI Міжнародних науково-практичних екологічних конференціях, присвячених популяційній екології (Бєлгород, 2006 і 2010); III і V з'їздах герпетологічного товариства ім. О. М. Нікольського (Пущіно, 2006; Мінськ, 2012); науковій конференції біологічного факультету ХНУ, присвяченій 100-річчю з дня народження Є. І. Семененка (Харків, 2006); Міжнародній конференції «Сучасні проблеми біологічної еволюції» (Москва, 2007); III, IV, V, VI і VII з’їздах Українського герпетологічного товариства (Мелітополь, 2007; Дніпропетровськ, 2008; Харків, 2010; Київ, 2011; Вилкове, 2013); III Міжнародній конференції молодих науковців «Біологія: від молекули до біосфери» (Харків, 2008); Міжнародній науково-практичній конференції «Біорізноманіття і сталий розвиток» (Сімферополь, 2010); І Всеукраїнській науково-практичній конференції «Сучасна проблематика і методологія біоекологічних досліджень: популяційний підхід» (Івано-Франківськ, 2012); конференції-школі «Аномалії і патології амфібій і рептилій: методологія, еволюційне значення, можливість оцінки здоров’я середовища» (Єкатеринбург, 2013)»; конференції, присвяченій 100-річчю Біологічної станції ХНУ імені В. Н. Каразіна (Гайдари, 2014).

Публікації. Основний зміст дисертації викладено в 51 науковій публікації, з них — 31 стаття у фахових виданнях України та інших країн (у тому числі — 8 статей у виданнях, включених у міжнародні наукометричні бази), 7 — в інших виданнях, а також 14 доповідей у матеріалах і тезах наукових конференцій.

Матеріали дисертації використані в 3 підготовлених за участю дисертанта навчальних посібниках, а також більше ніж у 30 науково-популярних публікаціях.



Структура й обсяг дисертації. До складу дисертації входить перелік умовних позначень, вступ, 9 розділів, підсумки, висновки та список використаної літератури. Робота містить 36 таблиць і 62 рисунків. Матеріали дисертації викладено на 364 сторінках комп’ютерного набору, з яких основного тексту — 275 сторінок. Список використаної літератури містить 419 джерел, серед яких 125 — латиницею.

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ ТА ВИЗНАЧЕННЯ СПЕЦИФІЧНИХ ПОНЯТЬ



Поняття наведено в порядку логіки пояснення, а не за абеткою.

Pelophylax esculentus complex, зелені жаби

Група європейських зелених жаб: ставкові жаби, Pelo­phy­lax lessonae (Camerano, 1882), озерні жаби Pelophylax ridi­bundus (Pallas, 1771), а також різні форми їх міжвидових гібридів, їстівних жаб, Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758), для яких використовується назва, аналогічна видовій

Геміклональне
(напівклональне) спадкування


Спадкування у міжвидових гібридів, при якому один з батьківських геномів (клональний геном) передається (в типовому випадку) в гамети цілком, без рекомбінації

Клональні геноми: (L), (R)

Геноми, що передаються потомству як ціле, без рекомбінації: (L) — геном P. lessonae, (R) — геном P. ridibundus

Рекомбінантні геноми: L, R

Геноми, що передаються з рекомбінацією (як у батьківських видів): L — геном P. lessonae, R — геном P. ridibundus

XL, XR, (XL), (XR)

Жіночі геноми (несуть X-хромосому)

YL, YR, (YL), (YR)

Чоловічі геноми (несуть Y-хромосому)

Каріогенетичні
форми


Форми представників Pelophylax esculentus complex, що відрізняються за геномною композицією (складу і кількості геномів) в їх генотипі та в гаметах, що вони продукують

R(L), L(R), (L)(R)

Диплоїдні P. esculentus з різними клональними геномами

LLR, LRR

Триплоїдні P. esculentus

ГПС,
геміклональна
популяційна
система


Сукупність представників різних форм гібридів і особин батьківських видів, які спільно мешкають і розмножуються, де з покоління в покоління передаються як клональні, так і рекомбінантні геноми

Трансформації ГПС

Форма динаміки ГПС, що полягає у зміні в них чисельності та співвідношення різних каріогенетичних форм

R-E-L-тип ГПС;
R-Ep-тип ГПС
тощо


Позначення типів ГПС в аналітичній класифікації, де буква R позначає P. ridibundus, E — P. esculentus, а L — P. lessonae, а літерою p позначається наявність у ДПС поліплоїдних P. esculentus

Конспецифічний геном

Клональний геном того ж виду, що й переважаючий батьківський вид в ГПС (наприклад, (R) в ГПС R-E-типу); поняття застосовне для ГПС R-E- і L-E-типу

Гетероспецифічний геном

Клональний геном іншого виду, ніж переважаючий батьківський вид в ГПС (наприклад, (L) в ГПС R-E-типу); поняття застосовне для ГПС R-E- і L-E-типу

Розмноження

Феномен організменого рівня організації біосистем; служить основою популяційного відтворення

Відтворення

Феномен популяційного рівня організації біосистем; підтримка певного складу внаслідок розмноження організмів

Гібридоліз

Поява особин батьківського виду внаслідок схрещування гібридів, що клонально передають геноми одного виду, наприклад, ♀R(L) × ♂R(L) → LL

Гібридна
амфіспермія


Продукування P. esculentus суміші гамет, частина з яких несе геном P. lessonae, а частина — P. ridibundus. Диплоїдні гібриди з гібридною амфіспермією позначаються (L)(R).

Клон

Сукупність клітин або особин з ідентичним (з точністю до помилок копіювання) генотипом. Організм людини або жаби в типовому випадку є клоном клітин; однояйцеві близнюки є організмами-клонами

Геміклон

Сукупність особин з ідентичним клональним геномом і різними рекомбінантними геномами

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Сучасний стан проблеми


Рис. 1. Порівняння характерного для еукаріотів гапло-диплоїдного життєвого циклу із заплідненням і мейозом (А.) та видозміни типового життєвого циклу, характерного для міжвидових гібридів з геміклональним спадкуванням (Б.)


Наведено короткий опис історії відкриття і вивчення гібридогенезу в Pelophylax esculentus complex та обговорення його екологічного значення. Показано, що типовий для еукаріотів життєвий цикл (рис. 1.А.) є причиною характерної для них ієрархії біосистем (рис. 2.А.) Геміклональне спадкування, характерне для P. esculentus і деяких інших міжвидових гібридів, є глибокою видозміною цього циклу (рис. 1.Б.). Питання, як така видозміна відбивається на різних рівнях біосистем, у тому числі тих, що розглядаються в межах екології, лишається недостатньо вивченим.

Біосистеми, в яких відтворюються P. esculentus, називають (Uzzell, Berger, 1975) популяційними системами. Поширена типологія пов’язана з набором форм жаб у складі систем: L-тип — популяції P. lessonae; L-E-тип — P. lessonae і P. esculentus; L-E-R-тип — обидва батьківських види та їх гібриди; E-тип — так звані «чисті» популяції P. esculentus тощо (Plötner, 2005). Наявність серед P. esculentus поліплоїдних (3n і 4n) особин позначають літерою p. Якщо P. esculentus представлені лише самицями, використовують літеру f, а тільки самцями — m.



Відтворення P. esculentus у популяційних системах різного складу (рис. 3) стає можливим тому, що різні каріогенетичні форми гібридів продукують гамети, які

Рис. 2.


Каталог: bitstream -> 123456789
123456789 -> 1. Коротко про симетрію…
123456789 -> Звіт про науково-дослідну роботу регіональні особливості стану кишкової мікрофлори у дітей із соматичними захворюваннями Оцінка стану кишкової мікрофлори у дітей раннього віку, хворих на пневмонію на фоні залізодефіцитної анемії
123456789 -> Звіт про науково-дослідну роботу регіональні особливості стану кишкової мікрофлори у дітей із соматичними захворюваннями зміни мікробіоценозу кишечника у дітей, хворих на гострий обструктивний бронхіт бронхіальну астму (проміжний)
123456789 -> Використання науково-технічних бд у наукових дослідженнях Васильєв О. В., к т. н
123456789 -> Розвиток банківського споживчого кредитування
123456789 -> Реферат дипломна робота містить 128 сторінок, 17 таблиць, 21 рисунок, список використаних джерел з 108 найменувань, 6 додатків
123456789 -> Урок з хімії у 9-му класі на тему: "Жири. Склад жирів, їх утворення. Жири в природі. Біологічна роль жирів"


Поділіться з Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5   6   7


База даних захищена авторським правом ©uchika.in.ua 2019
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка